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Il film parte con un breve flash back che racconta la storia di Alex il leone. Alakay (il vero nome di Alex il leone) è il figlio di Zuba, leone alfa di un branco di animali in una riserva del Kenya, e di Donna, la compagna di Zuba.

Mentre il padre viene sfidato da Makunga, Alakay cade in un tranello dei bracconieri: segue una misteriosa corda che lo conduce fuori dalla riserva, in cui nessun animale osa avventurarsi, e viene rapito. Il padre tenta di recuperare il pargolo e nella lotta riesce a slegare dal furgone la cassa dove i bracconieri hanno chiuso il piccolo Alakay, ma viene ferito ad un orecchio e cade dal veicolo. Il furgone sterza violentemente e la cassa con il leoncino dentro, ormai slegata, scivola dal veicolo finendo in un fiume che sfocia nell’Atlantico. Zuba non se ne accorge e, una volta rialzatosi, continua a inseguire il furgone urlando disperatamente il nome del figliolo. La cassa con il cucciolo, nel frattempo, giunge a New York, dove viene ripescata dagli addetti all’immigrazione. Il piccolo viene portato allo zoo di Central Park, dove verrà rinominato Alex. Lì crescerà e diventerà il famoso “Alex il leone”, dimenticandosi della sua infanzia in Africa.

Finito il flash back la storia inizia esattamente dopo la conclusione del primo film. I pinguini, sentendosi responsabili della “tragedia”, decidono di aiutare i loro quattro amici, Alex il leone, Melman la giraffa, Gloria l’ippopotamo e Marty la zebra a fuggire dal Madagascar. Il piano consiste nel liberare l’aereo dal gigantesco albero dove è incastrato e riuscire a farlo decollare.

Il piano riesce e l’aereo parte con destinazione New York, a bordo anche Re Julien, Maurice e Mortino, e le due solite scimmie Mason e Phil.

Purtroppo l’aereo, siccome era ridotto ad un rudere, precipita e atterra (miracolosamente) nel Kenya, dove i quattro protagonisti troveranno i loro simili e Alex ritrova suo padre e sua madre.

Mentre i pinguini tenteranno di ricostruire l’aereo assaltando le jeep dei turisti che fanno safari, Alex scopre che dovrà sostenere la prova di passaggio tra l’adolescenza e l’età adulta, Melman la giraffa diventa il medico della zona, Gloria l’ippopotamo scopre l’amore e Marty la zebra finalmente trova un branco di zebre esattamente identiche a lui.

A parte i pinguini, tutti capiranno che è proprio questo il loro habitat naturale che è meglio rimanere lì, anziché lo zoo di Central Park di New York che rimarrà un ricordo.

Ad un certo punto l’unica sorgente della riserva si prosciuga e Alex e Marty si avventureranno fuori dalla riserva per distruggere la diga che i turisti, dopo essere stati depredati dai pinguini, hanno costruito per procurarsi l’acqua e cattureranno Alex per mangiarselo (erano molto affamati). Arriveranno i pinguini con l’aereo e distruggeranno la diga.

Alla fine Alex e Zuba, suo padre, balleranno davanti ai newyorkesi che li hanno catturati e in lui riconosceranno il loro mito, Alex il leone, mentre Marty, Melman, Gloria, i lemuri, i pinguini e le scimmie riusciranno a salvarli con un aereo riparato dalle scimmie.

Infine Skipper si sposa con una bambola, raffigurante una ballerina di hula e partirà con i pinguini in luna di miele a Montecarlo.

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